APARATO GENITAL MASCULINO
GENERALIDADES
El aparato genital masculino está formado por los
testículos, las vías
espermáticas, las glándulas
sexuales anexas y el
pene.
Las glándulas sexuales
anexas comprenden las
vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales.
Las 2 funciones primarias del testículo son la
producción de gametos
masculinos o espermatozoides (espermatogénesis) y la síntesis de hormonas sexuales
masculinas o andrógenos
(esteroidogénesis).
Los
andrógenos, sobre todo
la testosterona, son
indispensables para la
espermatogénesis, cumplen
una función importante
en el desarrollo
del embrión XY para
que el feto
adquiera el fenotipo
masculino y son
la causa del
dimorfismo sexual (características físicas
y psicológicas masculinas).
TESTÍCULO
Los testículos
del adulto son
órganos ovoides pares que
se encuentran dentro
del escroto fuera de
la cavidad abdominal.
Están
suspendidos de los
cordones espermáticos y adheridos
al escroto por
los ligamentos escrotales.
Estructura del testículo
Los testículos tienen una cápsula de tejido conjuntivo de
espesor poco habitual llamada túnica albugínea
Una cápsula muy
gruesa de tejido
conjuntivo denso, llamada túnica
albugínea, cubre cada testículo
La parte interna
de esta cápsula
o túnica vasculosa es una
lámina de tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos.
Cada
testículo está dividido en
alrededor de 250 lobulillos
por tabiques incompletos
de tejido conjuntivo
que se proyectan
desde la cápsula.
A lo largo
de la superficie
posterior del testículo
la túnica albugínea aumenta
de espesor y
protruye dentro del órgano
para formar el mediastino testicular.
Los vasos sanguíneos, los vasos linfáticos y la vía
espermática atraviesan el mediastino testicular al entrar o salir del
testículo.
Cada lobulillo está compuesto por varios túbulos seminíferos muy contorneados
Cada
lobulillo testicular consiste
en 1 a
4 túbulos seminíferos en los
que se producen
los espermatozoides y una
estroma de tejido
conjuntivo en la
que hay células
intersticiales o de Leydig.
Cada túbulo dentro del lobulillo
describe un asa, está muy
contorneado a causa
de su longitud
considerable y se
pliega sobre sí mismo.
Los extremos del asa están cerca del mediastino
testicular, donde adoptan un curso recto que se extiende por una distancia corta.
Este segmento
del túbulo seminífero
recibe el nombre
de túbulo recto.
Se continúa con la red testicular o red de Haller (retetestis),
que es un sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino.
Los túbulos sem iníferos
están compuestos por un epitelio
seminífero rodeado por una túnica o lámina propia
Cada túbulo seminífero
tiene una longitud
de unos 50 cm (espectro: 30 a 80
cm) y
un diámetro de
entre 150 y 250 nm.
El epitelio seminífero es un epitelio estratificado
complejo y poco habitual que está compuesto por 2 poblaciones celulares básicas:
• Células de Sertoli,
también llamadas células
sustentaculares o de
sostén.
Estas células
no se dividen después de
la pubertad.
Las células de Sertoli son células cilindricas
con prolongaciones apicales
y laterales extensas que rodean las
células espermatogénicas contiguas
y ocupan los
espacios entre ellas.
Sin embargo, esta
configuración intrincada de las
células de Sertoli
no puede distinguirse
bien en los cortes
de rutina teñidos
con hematoxilina y
eosina (H-E).
Las células de
Sertoli le imparten
organización estructural a los
túbulos porque se
extienden a través
de todo el
espesor del epitelio
seminífero.
• Células espermatogénicas, que
se dividen y
se diferencian con
regularidad en espermatozoides madu ros.
Estas células derivan
de células germinativas
primordiales originadas en el saco
vitelino que colonizan
las crestas gonadales
durante la etapa
inicial del desarrollo de
los testículos.
Las células espermatogénicas se organizan en capas mal
definidas de desarrollo progresivo entre células de Sertoli contiguas
Las células espermatogénicas más inmaduras
de todas, llamadas espermatogonios, están
apoyadas sobre la
lámina basal.
Las células más
maduras, llamadas espermátides,
están adheridas a la
porción apical de
la célula de
Sertoli en contacto
con la luz del
túbulo.
La túnica (lámina)
propia, también llamada
tejido peritubular, es un tejido
conjuntivo multiestratificado
que carece de
fibroblastos típicos.
En el hombre
está compuesta por tres
a cinco capas
de células mioides (células peritubulares
contráctiles) y fibrillas
colágenas ubicadas por fuera
de la lámina
basal del epitelio
seminífero.
En los roedores
la túnica propia
consiste en una
sola capa de
células mioides pavimentosas que
adoptan una disposición epitelioide.
En el nivel ultraestructural las
células mioides exhiben características asociadas
con las células
musculares
lisas, a saber,
una lámina basal
y gran cantidad
de filamentos de
actina.
También
tienen un retículo
endoplasmático rugoso (R E R )
abundante, lo que
refleja su papel en
la síntesis de
colágeno dado que
no hay fibroblastos típicos. Las
contracciones rítmicas de
las células mioides
crean ondas peristálticas
que contribuyen a
mover los espermatozoides y
el líquido testicular
a lo largo
de los túbulos seminíferos
hacia las vías
espermáticas.
Por fuera de la
capa mioide hay
vasos sanguíneos y una
vasculatura linfática extensa,
así como células
de Leydig.
Como una consecuencia
normal del envejecimiento la túnica
propia aumenta de
espesor.
Este engrasamiento está
acompañado por una
disminución del ritmo
de producción de espermatozoides y
una reducción general
del tamaño de
los túbulos seminíferos.
El engrasamiento
excesivo de la
túnica propia en
la juventud se asocia
con infertilidad.
Células d e Leydig
Las células de
Leydig ( células intersticiales) son células
poliédricas grandes y
eosinófilas que de
manera característica
contienen inclusiones lipídicas Con
frecuencia también contienen
pigmento lipofuscínico y
cristales citoplasmáticos bastoniformes
distintivos llamados
cristales de Reinke.
En los preparados
histológicos de rutina
estos cristales son
refráctiles y miden alrededor
de 3 x
20 |am. Aunque
su índole y su
función exactas siguen
siendo desconocidas, es
probable que sean
un producto proteico
de la célula.
Al igual que
otras células secretoras
de esteroides, las células
de Leydig tienen
un retículo endoplasmático liso (R E L )
complejo que es
la causa de
su eosinofilia.
Las enzimas necesarias
para la síntesis
de testosterona a
partir del colesterol
están asociadas con el
REL.
Posee mitocondrias con crestas tubulovesiculares, otra
característica de las células
secretoras de esteroides.
Las células de
Leydig se diferencian
y secretan testosterona
durante las primeras
etapas de la
vida fetal.
La secreción de testosterona es necesaria durante el
desarrollo embrionario, la
maduración sexual y
la función reproductora:
• En el
embrión la secreción
de testosterona y
otros andrógenos es indispensable
para el desarrollo
normal de las
gónadas en el
feto masculino.
• En la
pubertad la secreción
de testosterona inicia
la producción de espermatozoides, la
secreción de las glándulas
sexuales anexas y
el desarrollo de las
características sexuales secundarias.
• En el
adulto la secreción
de testosterona es
indispensable para el
mantenimiento de la
espermatogénesis y de las
características sexuales secundarias,
las vías espermáticas y
las glándulas sexuales
anexas.
Las células de
Leydig son activas en
la diferenciación inicial del
feto masculino y
luego sufren un
período de inactividad que
comienza más o
menos a los
5 meses de vida
fetal.
Las células de
Leydig inactivas son
difíciles de distinguir
de los fibroblastos.
Cuando las células de
Leydig se exponen
a la estimulación
gonadotrófica en la pubertad,
otra vez se
convierten en células
secretoras de andrógenos y
permanecen activas durante
toda la vida.
TÚBULOS SEMINIFEROS
Ciclo del epitelio seminífero
Las células espermatogénicas en
diferenciación no están distribuidas
al azar en
el epitelio seminífero;
los tipos celulares específicos
se agrupan juntos.
Estos agrupamientos o asociaciones ocurren porque hay
puentes intercelulares entre la progenie
de cada par de espermatogonios de tipo
Ap y porque
las células sincronizadas
pasan tiempos específicos
en cada etapa
de la maduración.
Todas las fases
de la diferenciación ocurren
en forma secuencial
en cualquier sitio
dado de un túbulo
seminífero porque la
progenie de las
células madre permanece conectada
por puentes citoplasmáticos y
sufre las divisiones mitóticas
y meiótica y la maduración sincrónicas .
Cada
agrupamiento reconocible o asociación celular se
considera una etapa
o estadio de un
proceso cíclico.
La serie de
estadios que hay entre
dos apariciones sucesivas
del mismo patrón
de asociación celular
en cualquier sitio
dado del túbulo
seminífero constituye un ciclo
del epitelio seminífero.
El ciclo del epitelio
seminífero se ha
estudiado muy bien en
las ratas, en
las que ocurren 14
estadios sucesivos en
secuencia lineal a lo
largo del túbulo.
En el ciclo del epitelio seminífero humano se
han podido definir
6 estadios o
asociaciones celulares.
Estos
estadios no están
tan claramente delineados como los de
los roedores porque en
el hombre las
asociaciones celulares ocurren
en parcelas irregulares
que forman un
modelo en mosaico.
La duración de la espermatogénesis
en los seres humanos es de
alrededor de 74 días
Luego eje la
inyección de un
pulso de timidina
tritiada se puede
seguir una generación
celular específica mediante biopsias
secuenciales de los
túbulos seminíferos.
De esta manera
es posible determinar
el tiempo que necesitan
las células marcadas
para pasar por
los diversos estadios.
En cualquier sitio
y momento dados puede
haber varias generaciones
de células en
desarrollo en el
espesor del epitelio
seminífero, lo que
produce las asociaciones
celulares características.
Los estudios
radioautográficos han permitido
comprobar que la
duración del ciclo
del epitelio seminífero
es constante y dura
alrededor de 16
días en los
seres humanos.
En ellos
harían falta más
o menos 4,6
ciclos (cada uno de
16 días de duración)
o unos 74
días para que
un espermatogonio derivado
de una célula
madre completara el proceso
de la espermatogénesis.
Luego se necesitarían
alrededor de 12 días
más para que el
espermatozoide atravesara el
epidídimo.
En el
testículo humano se producen
aproximadamente 300 millones
de espermatozoides por
día.
La duración del
ciclo y el
tiempo necesario para la
espermatogénesis son constantes
y específicos de cada
especie.
En cualquier intervención
farmacológica, si se administra un compuesto que afecta las fases
iniciales de la espermatogénesis
deberán transcurrir aproximadamente 86 días para
ver los efectos de ese fármaco
sobre la producción
de espermatozoides.
Ondas del epitelio seminífero
Como ya se señaló, el ciclo del epitelio seminífero
describe los cambios que ocurren con el tiempo en cualquier sitio dado del
túbulo.
La onda del epitelio seminífero describe la distribución
de los patrones de asociación celular (estadios) en toda la longitud del túbulo.
En los roedores y otros
mamíferos estudiados, entre
ellos primates subhumanos,
cada estadio ocupa una
longitud significativa del
túbulo seminífero y los
estadios parecen ocurrir
secuencialmente a todo
lo largo del túbulo.
En la rata hay
alrededor de 12
ondas en cada túbulo.
Un corte transversal
del túbulo seminífero
suele poner de
manifiesto un solo patrón de
asociaciones celulares.
En el epitelio seminífero
humano no hay ondas.
Cada patrón de
asociaciones celulares
(estadio del ciclo)
tiene una distribución
en parcelas en el
epitelio de los
túbulos seminíferos humanos.
Estas parcelas o territorios no se extienden alrededor de
la circunferencia del túbulo seminífero y
tampoco están en
secuencia.
Por consiguiente, en un corte transversal de un
túbulo seminífero humano
pueden verse hasta seis
estadios diferentes del
ciclo distribuidos en
cuñas, como las
porciones de una
de torta, alrededor
de la circunferencia del
túbulo.
Células de Sertoli
Las células de Sertoli constituyen el
verdadero epitelio del túbulo seminífero
Las células de
Sertoli ( células sustentaculares) son células epiteliales
cilindricas altas que no se
dividen y están apoyadas
sobre la lámina
basal multiestratificada y gruesa del
epitelio seminífero.
Son las células
de sostén de
los espermatozoides en
desarrollo que se adhieren
a su superficie
después de la
meiosis.
Las células
de Sertoli contienen
un RE L extenso,
un RER bien desarrollado
y pilas o
rimeros de laminillas
anulares.
Poseen muchas mitocondrias
esferoidales y alargadas,
un aparato de
Golgi bien desarrollado
y cantidades variables de
microtúbulos, lisosomas, inclusiones
lipídicas, vesículas, gránulos
de glucógeno y
filamentos.
Una vaina de filamentos
de 7 a
9 nm rodea
el núcleo y lo
separa de otros
orgánulos citoplasmáticos.
El núcleo eucromático
de la célula
de Sertoli, una característica de
esta célula muy
activa, suele ser
ovoide o triangular
y puede tener
una indentación profunda
o más.
Su forma y su
ubicación varían.
Puede ser aplanado y hallarse en la porción basal de la célula cerca de la
membrana basal y paralelo a ella o puede ser triangular u ovoide y estar
cerca o a
cierta distancia de la base
celular.
En algunas especies
el núcleo de la
célula de Sertoli
contiene una estructura
tripartita singular que consiste
en un nucléolo
provisto de RNA llanqueado por
un par de corpúsculos con
DNA llamados cariosomas
En el citoplasma
basal de las células de Sertoli humanas hay cuerpos de
inclusión característicos (cristaloides de Charcott-Bóttcher).
Estos
cristaloides fusiformes delgados
miden de 10
a 25 |a.m
de longitud por 1 |im
de ancho y
son visibles en
los preparados histológicos
de rutina.
En la microscopía
electrónica de transmisión se
resuelven como haces
de filamentos rectos
densos, de 15nm de diámetro,
poco ordenados y paralelos
o convergentes.
Su composición
química y su
función se desconocen.
EI complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli consiste
estructuralmente en una combinación singular de especializaciones de la membrana
y del citoplasma
Las células de
Sertoli están unidas
entre sí por un
complejo de unión
poco habitual.
Este complejo se
caracteriza en parte
por una unión
muy hermética (zonula
occludens) que comprende
más de 50 líneas
de fusión paralelas
en las membranas
celulares contiguas.
Además, dos componentes
citoplasmáticos son
distintivos de este complejo
de unión singular:
• Una cisterna aplanada del REL se halla en posición
paralela a la membrana plasmática de cada región de la unión en cada célula.
• Haces de filamentos de actina, compactados de
manera hexagonal, están
interpuestos entre las
cisternas del REL y las membranas plasmáticas.
En la célula
de Sertoli también aparece un complejo de unión de aspecto similar en el sitio
donde están adheridas las
espermátides.
Sin embargo, aquí no hay zonula occludens y laespermátide no tiene
cisternas del REL aplanadas ni
haces de filamentos
de actina.
Otras
especializaciones de unión de
las células de
Sertoli son las
uniones de hendidura
(nexos) que hay
entre las mismas
células de Sertoli, las
uniones de tipo
desmosómico que hay
entre 800 las células
de Sertoli y las células
espermatogénicas iniciales y
los hemidesmosomas en la interfaz
célula de Sertoli-lámina basal.
El complejo de u n ió n célula de
Sertoli-célula de Sertoli
divide el epitelio
sem inífero en un co m p artim ien to b asal
y un co m p artim ien to ad lu m in al
Las uniones célula
de Sertoli-célula de
Sertoli establecen dos
compartimientos epiteliales: un
compartimiento
epitelial basal
y un
compartimiento adluminal.
Los
espermatogonios y los
espermatocitos primarios iniciales
están restringidos en el
compartimiento basal, o
sea entre las uniones
célula de Sertoli-célula de
Sertoli y la
lámina basal.
Los
espermatocitos más maduros
y las espermátides
están restringidos en el
lado adluminal de
las uniones célula
de Sertoli-célula de Sertoli.
Los primeros espermatocitos producidos
por la división
mitótica de los espermatogonios de
tipo B deben
atravesar el complejo de
unión para desplazarse
desde el compartimiento basal hacia
el compartimiento adluminal.
Este
movimiento ocurre mediante
la formación de
un complejo de
unión nuevo entre
las prolongaciones de las células
de Sertoli que se
extienden debajo de
los espermatocitos de
producción reciente, seguida por la degradación
de la unión
que está por encima.
Por ende, en
la diferenciación de
las células
espermatogénicas, los procesos
de la meiosis
y la espermiogénesis ocurren
en el compartimiento adluminal.
En ambos compartimientos las células espermatogénicas están
rodeadas por las prolongaciones complejas de
las células de
Sertoli.
A causa de
la relación estrecha poco
habitual entre las
células de Sertoli y las células espermatogénicas en diferenciación, se
ha señalado que las
células de Sertoli
actúan como “nodrizas”
o células de sostén,
es decir que
intervienen en el
intercambio de sustratos
y desechos metabólicos
entre las células espermatogénicas en
desarrollo y el
sistema circulatorio.
Además, las células
de Sertoli fagocitan
y degradan los cuerpos
residuales formados en
la última etapa
de la espermiogénesis.
También
fagocitan cualquier célula espermatogénica que
no se diferencie
por completo.
El com plejo de unión
célula de Sertoli-célula de Sertoli
forma la barrera
hematotesticular
Además de la
compartimentación física recién
descrita, el complejo
de unión célula
de Sertoli-célula de Sertoli
también crea una
barrera de permeabilidad
llamada barrera hematotesticular.
Esta barrera es
indispensable para crear
una compartimentación fisiológica dentro del
epitelio seminífero en
lo que se
refiere a la composición de
iones, aminoácidos, carbohidratos
y proteínas.
Por
consiguiente, la composición
del líquido en los túbulos
seminíferos y las
vías espermáticas difiere considerablemente de
la composición del
plasma sanguíneo y de
la linfa testicular.
Las proteínas plasmáticas y
los anticuerpos circulantes
son excluidos de la luz
de los túbulos
seminíferos.
Los productos de secreción exocrinos de las células de Sertoli, en particular
la proteína fijadora de
andrógenos (A B P ) de 90 kDa,
que tiene una alta
afinidad de unión a
la testosterona y
la DHT, están
muy concentrados en la
luz de los
túbulos seminíferos y
mantienen una concentración
elevada de testosterona,
lo que provee
un microambiente favorable para
las células espermatogénicas en
diferenciación.
Algo todavía más
importante es que la barrera
hematotesticular aísla las células
germinales haploides (espermatocitos secundarios, espermátides
y espermatozoides), que
son genéticamente diferentes
y por ende antigénicas, del
sistema inmunitario del
varón adulto.
Los antígenos producidos
por los espermatozoides o específicos
de ellos no pueden alcanzar
la circulación sistémica.
A la inversa,
las y-globulinas y
los anticuerpos antiespermatozoide específicos
que tienen algunos sujetos no
pueden alcanzar las
células espermatogénicas en desarrollo
dentro de los
túbulos seminíferos.
Por lo tanto,
la barrera hematotesticular cumple
un papel fundamental en el aislamiento
de las células espermatogénicas del
sistema inmunitario.
Las células de
Sertoli cu m p len funciones secreto ras ex o crin as
y en d o crin as
Además de secretar
líquido que facilita
el paso de los
espermatozoides en proceso
de maduración a
lo largo de los
túbulos seminíferos hacia
los conductos intratesticulares las
células de Sertoli
secretan ABP La ABP concentra la
testosterona en el
compartimiento adluminal del túbulo
seminífero, donde las
concentraciones elevadas de
este andrógeno son indispensables para
la maduración normal
de los espermatozoides en
desarrollo.
Las células de Sertoli también secretan varias sustancias endocrinas como la
inhibina, una hormona glucoproteica de 32 kDa
que participa en
el circuito de
retrocontrol que inhibe
la liberación de
FSH desde el
lóbulo anterior de la
hipófisis. Las misma
células de Sertoli son estimuladas tanto
por la FSH
como por la
testosterona.
Además, las células
de Sertoli también
sintetizan activador del plasminógeno (que convierte
el plasminógeno en la
enzima proteolítica activa
plasmina) y transferrina(una proteína
transportadora de hierro).
Se cree que los receptores de
FSH se hallan
sólo en las
células de Sertoli y
son indispensables para
la secreción de
ABP, inhibina y activador
del plasminógeno.
CONDUCTOS INTRATESTICULARES
Al final de
cada túbulo seminífero
hay una transición brusca hacia
los túbulos rectos.
Este segmento terminal corto del
túbulo seminífero sólo
está tapizado por
células de Sertoli.
Cerca de su terminación los túbulos rectos
se estrechan y su revestimiento
epitelial cambia a
simple cúbico.
Los túbulos rectos
desembocan en la
red de H aller o
rete testis, una
serie compleja de
conductos anastomosados dentro
del tejido conjuntivo
muy vascularizado del
mediastino testicular.
Los conductos de la rete
testis están revestidos
por un epitelio
simple cúbico o cilindrico
bajo.
Sus células poseen
un solo cilio apical
y relativamente pocas
microvellosidades apicales cortas.
VlAS ESPERMÁTÍCAS
La vía esp erm ática
deriva del co n d u cto m esonéfrico (de
Wolfí) y de lo
s tú b u lo s excretores mesonéfricos
El desarrollo
inicial de las
células de Leydig
y el comienzo de
la secreción de
testosterona estimulan al conducto
mesonéfrico (de WolfO
para que se
diferencie en la vía
espermática del testículo
en desarrollo.
La porción del
conducto mesonéfrico contigua al
esbozo testicular adquiere
un trayecto contorneado
y se diferencia en
el conducto del
epidídimo.
Además, cierta
cantidad (más o
menos 20) de
los túbulos excretores
mesonéfricos restantes en
esta región entran
en contacto con los
cordones testiculares en
desarrollo y por último, se
convierten en los
conducidlos eferentes, que conectan
la rete testis en
formación con el
conducto del epidídimo.
La porción distal del
conducto mesonéfrico adquiere una gruesa
cubierta de músculo
liso y se
convierte en el conducto deferente
El extremo del
conducto mesonéfrico distal
da origen al
conducto eyaculador y a la
vesícula seminal
Los co n d u ctillo s eferen tes
están revestidos p o r
un epitelio seu d o estratificad
o cilindrico
En el hombre
unos 20 conductillos
eferentes conectan los conductos
de la rete
testis en el
borde superior del mediatino
testicular con la
porción proximal del conducto
del epidídimo Conforme los
conductillos eferentes
abandonan el testículo
sufren un enrollamiento pronunciado y
forman 6 a
10 masas cónicas,
los conoseferentes, cuyas bases
forman parte de
la cabeza del
epidídimo.
Los conos eferentes
o conos del
epidídimo, cada uno de
alrededor de 10
mm de largo,
contienen conductos muy contorneados
que miden de
15 a 20 cm de
longitud.
En la base
de los conos
los conductillos eferentes
desembocan en un
conducto único, el conducto
del epidídimo.
Los
conductillos eferentes están tapizados
por un epitelio seudoestratificado cilindrico
en el que
hay cúmulos de células
altas y bajas,
lo que le
imparte a la superficie
luminal el aspecto
de dientes de
sierra.
Dispersas
entre las células
cilindricas hay algunas
células basales que
actúan como células
madre epiteliales.
Las células cilindricas
altas son ciliadas.
Las células
bajas no ciliadas
poseen muchas microvellosidades e
invaginaciones canaliculares de la superficie apical así como una
gran cantidad de
vesículas pinocíticas,
cuerpos densos limitados
por membrana, lisosomas
y otras estructuras citoplasmáticas asociadas
con la actividad
endocítica.
La mayor parte
del líquido secretado
en los túbulos seminíferos
se reabsorbe en
los conductillos eferentes.
E l primer sitio
de la vía espermática
en el que
aparece una capa
de músculo liso
es el inicio
de los conductillos
eferentes.
Las células musculares
lisas forman una capa
de varias células
de espesor en
la que las
células se disponen
en la forma de
una lámina circular
en la pared del
conductillo.
Entremezcladas con las células musculares hay
fibras elásticas.
El transporte de los espermatozoides en
los conductillos eferentes
se produce principalmente por
la acción ciliar
y la contracción de esta
capa fibromuscular.
EPIDÍDIMO
El epidídimo es un órgano que contiene los conductillos eferentes y el conducto
del epidídimo
El epidídimo es una estructura con forma de semiluna que
está apoyada sobre las superficies superior y posterior del
testículo.
Mide más o
menos 7,5 cm
de longitud y está
compuesto por los
conductillos eferentes y
el conducto del
epidídimo, junto con los
vasos sanguíneos, el músculo
liso y las
cubiertas de tejido
conjuntivo asocia dos.
El conducto
del epidídimo es
un nabo muy
enrollado que mide
de 4 a 6
m de longitud.
En el
epidídimo se describen
una cabeza, un cuerpo y una
cola.
Los
conductillos eferentes ocupan
la cabeza y el conducto
del epidídimo ocupa
el cuerpo y
la cola.
Los
espermatozoides nuevos, que entran
en el epidídimo provenientes
del testículo, maduran
durante su paso
a lo largo del conducto del
epidídimo, donde adquieren
movilidad y la capacidad de
fecundar un oocito.
Durante este proceso
de maduración dependiente
de los andrógenos
la cabeza del
espermatozoide se modifica
por la adición
de glucoconjugados del líquido
epididimario que contienen
el factor díscapacitante asociado
con la superficie Este proceso,
denominado discapacitación,
inhibe de manera
reversible la capacidad fecundante
del espermatozoide.
Más tarde el factor
discapacitante asociado con
la superficie se
libera durante el proceso
de capacitación que ocurre
en el aparato
genital femenino justo
antes de la
fecundación.
Después de madurar
en el epidídimo
los espermatozoides pueden
transportar su contenido
haploide de DNA hasta
el óvulo y
luego de la
capacitación pueden unirse a receptores de espermatozoides situados en la membrana pelúcida del óvulo.
Esta unión desencadena
la reacción acrosómica en
la cual el
espermatozoide utiliza las
enzimas de su
acrosoma para perforar
la cubierta externa
del oocito.
Las células principales en el epitelio seudoestratificado del epidídimo se
caracterizan por tener estereocilios
Como la mayor
parte de la
vía espermática, el
conducto del epidídimo
también está revestido
por un epitelio
seudoestratificado
cilindrico.
Este epitelio
contiene células principales
(altas) y células
basales (bajas).
La altura de las
células principales varía
entre unos 80 |im
en la cabeza
del epidídimo y
unos 40 pm en
la cola.
Desde la superficie
apical de estas
células se extienden hacia
la luz muchas
microvellosidades
modificadas largas e
irregulares que reciben
el nombre de estereocilios.
La altura de los
estereocilios varia desde
25 |im en
la cabeza hasta
unos 10 |im en
la cola.
Las células basales,
que son pequeñas
y redondeadas, están
apoyadas sobre la
lámina basal y son
las células madre
del epitelio del
conducto.
Además, en los cortes histológicos son frecuentes los linfocitos
intraepiteliales que reciben el nombre de células del halo.
En condiciones normales el epitelio del epidídimo es el
segmento más proximal de la vía espermática en el que hay linfocitos.
Las células epididimarias desempeñan una función tanto
absortiva como secretora
La mayor parte del
líquido que no es absorbido por los conductillos eferentes se reabsorbe en la
porción proximal del epidídimo.
Las células epiteliales
también fagocitan cualquier cuerpo
residual que no haya
sido eliminado por las
células de Sertoli
así como los
espermatozoides que se
degeneran en el
conducto.
El citoplasma
apical de las
células principales posee
muchas invaginaciones a la
altura de la
base de los estereocilios,
junto con vesículas
cubiertas, cuerpos multivesiculares y lisosomas.
Las células principales
secretan glicerofosfocolina,
ácido siálico y
glucoproteínas que, además
del glucocáIiz y
los esteroides, contribuyen
a la maduración
de los espermatozoides.
Poseen abundantes
cisternas del RER alrededor
del núcleo de
ubicación basal y
un aparato de Golgi supranuclear de
un tamaño digno
de destacar.
En el citoplasma
apical también hay
siluetas de R E L y RER.
La cubierta de músculo liso del conducto del epidídimo aumenta gradualmente
de espesor para adquirir 3 capas en la cola
En la cabeza
del epidídimo y
en la mayor
parte del cuerpo la
cubierta muscular lisa
consiste en una
capa delgada de músculo
liso circular que
se parece a la
de los
conductillos eferentes.
En la cola se añaden una capa longitudinal
interna y otra externa.
Luego estas tres
capas se continúan
con las tres
capas musculares lisas
del conducto deferente,
que es el
segmento que sigue
en la vía
espermática.
Estas
diferencias morfológicas corren
parejas con diferencias en
la función del
músculo liso.
En la cabeza
y en el
cuerpo del epidídimo
las contracciones peristálticas
rítmicas espontáneas sirven
para mover los
espermatozoides a
lo largo
del conducto.
En la cola, que funciona como el reservorio principal de
espermatozoides maduros, ocurren pocas contracciones peristálticas.
Los espermatozoides maduros
son impulsados hacia
e conducto deferente por
las contracciones intensas
de las tres capas
musculares lisas luego
de la estimulación nerviosa adecuada
que se asocia
con la eyaculación.
Conducto deferente
El conducto deferente es el segm ento
más largo de la vía
espermática
El conducto deferente es
una continuación directa
de la cola del
epidídimo.
Asciende a lo largo
del borde posterior
del testículo, cerca
de los vasos y
los nervios testiculares.
Luego se introduce
en el abdomen como un
componente del cordón
espermático al atravesar
el conducto inguinal.
El cordón espermático
contiene todas las
estructuras que se
dirigen hacia el testículo
o provienen de
él.
El cordón espermático contiene la arteria testicular,
arterias pequeñas para el conducto deferente y el músculo
cremáster, el plexo pampiniforme, vasos linfáticos,
fibras nerviosas simpáticas
y la rama genital
del nervio genitofemoral.
Todas estas estructuras están rodeadas
por fascias derivadas
de la pared
abdominal anterior.
Después de abandonar
el cordón espermático
el conducto deferente
desciende en la
pelvis hasta la altura
de la vejiga,
donde su extremo
distal se dilata para
formar la ampolla.
Esta ampolla recibe el conducto de
a vesícula seminal y
continúa hasta la
uretra a través
de la próstata
con el nombre
de conducto eyaculador.
El conducto
deferente está revestido
por un epitelio seudoestratificado cilindrico
que se parece
mucho al del epidídimo. Las
células cilindricas altas también
poseen microvellosidades largas
que se extienden dentro
de la luz.
Las células basales
redondeadas se apoyan
sobre la lámina
basal pero a
diferencia de lo que
ocurre en el
epidídimo, la luz
del conducto no
es 5 ' lisa y
regular.
En los cortes
histológicos la mucosa parece tener
pliegues longitudinales profundos ren
la mayor parte de su longitud, lo que probablemente 3 se deba a la contracción
de la gruesa cubierta muscular 5£ del conducto
(1 a 1,5mm) durante la fijación.
La mucosa de la
ampolla tiene pliegues ramificados más altos
que con frecuencia
exhiben divertículos glandulares.
La cubierta muscular
que rodea la
ampolla es más delgada
que la del
resto del conducto
deferente y las capas
longitudinales desaparecen cerca
del origen del conducto
eyaculador.
El epitelio de
la ampolla y del
conducto eyaculador parece
tener una función
secretora.
Las células
contienen gran cantidad
de gránulos de pigmento
amarillo.
La pared del conducto eyaculador carece de una capa
muscular propia; el tejido fibromuscular de la próstata actúa como sustituto.
GLÁNDULAS SEXUALES ANEXAS
Las d os vesículas
sem in ales secretan u n
líquido con fructosa ab u n d an te
Las vesículas seminales
son dos glándulas
tubulares alargadas y muy
tortuosas que están
situadas contra la pared
posterior de la
vejiga, paralelas a
las ampollas de los
conductos deferentes.
Un conducto excretor
corto que parte de
cada vesícula seminal
se combina con la
ampolla del conducto
deferente para formar
el conducto eyaculador Las vesículas
seminales se originan
como evaginaciones de los
conductos mesonéfricos (de
Wolff) en la región
de la ampolla
futura.
La pared de
las vesículas seminales
contiene una mucosa,
una capa de músculo
liso delgada y una cubierta
fibrosa.
La mucosa posee
muchos pliegues primarios,
secundarios y terciarios que aumentan la extensión de la superficie secretora.
No obstante, todas las
cavidades irregulares así
formadas están en
comunicación con la
luz.
El epitelio
seudoestratificado
cilindrico contiene células cilindricas
altas no ciliadas
y células redondeadas
bajas que están
apoyadas sobre la
lámina basal.
Las células
bajas parecen idénticas
a las del
resto de la vía
espermática.
Son las células
madre de las
que derivan las células
cilindricas.
Las células cilindricas
exhiben la morfología de
las células secretoras
de proteínas, con un RER bien desarrollado
y vesículas de
secreción grandes en
el citoplasma apical.
La secreción de
las vesículas seminales
es un material viscoso de color blanco
amarillento.
Contiene
fructosa, que es el
sustrato metabólico principal
para los espermatozoides, junto con
otros sacáridos simples, aminoácidos,
ácido ascórbico y prostaglandinas.
Las prostaglandinas se aislaron inicialmente en la
próstata (de ahí su nombre), en las vesículas seminales se sintetizan en gran cantidad.
La
contracción de la
cubierta muscular lisa
de las vesículas
seminales durante la
eyaculación expulsa su
secreción hacia los conductos
eyaculadores y contribuye
a evacuar los
espermatozoides de la
uretra.
La función secretora
y la morfología de
las vesículas seminales
están bajo el
control de la testosterona.
PRÓSTATA
La próstata, la m
ás g ran d e de
las g lán d u las sexuales anexas,
está dividida en
varias zonas morfológicas y
funcionales
La próstata, la
glándula anexa más
grande del aparato genital masculino,
tiene una forma
y un tamaño
comparables con los
de una nuez
y está ubicada
en la pelvis, por
debajo de la
vejiga, donde rodea
el segmento prostático
de la uretra.
Está
compuesta por 30
a 50 glándulas tubuloalveolares dispuestas
en tres capas
concéntricas: una capa mucosa interna, una
capa submucosa intermedia y
una capa periférica
que contiene las glándulas
prostáticas principales.
Las glándulas de
la capa mucosa secretan
su contenido directamente
en la uretra; las glándulas de las
otras dos capas
poseen conductos que desembocan en
los senos prostáticos
ubicados a cada
lado de la cresta uretral en
la pared posterior
de la uretra.
El parénquima
de la próstata
del adulto está
dividido en cuatro
zonas que son
anatómica y clínicamente distintas:
• La zona
periférica corresponde a las glándulas prostáticas principales
y constituye el
70% del tejido
glandular de la
próstata.
Esta zona es
la más susceptible a
la inflamación y
también es el
sitio de la mayoría
de los carcinomas
prostáticos.
La zona
periférica se puede
palpar durante el
tacto rectal.
• La zona
central contiene alrededor del
25% del tejido glandular
y es resistente
tanto a los
carcinomas como a la
inflamación.
En comparación con
las otras zonas, las
células de la
zona central poseen
características morfológicas distintivas
(citoplasma apenas basófilo y
más prominente y
núcleos más grandes desplazados a
diferentes alturas en
las células contiguas).
Varios
hallazgos recientes indican
que esta zona se
origina embriológicamente en la inclusión
de células del conducto mesonéfrico en la
próstata en desarrollo.
• La zona
transicional contiene las glándulas
mucosas.
En los hombres
mayores las células
parenquimatosas de esta zona
con frecuencia sufren
una proliferación extensa (hiperplasia)
y forman masas
nodulares de células epiteliales.
Dado que esta
zona está muy cerca
de la uretra prostática, estos nódulos pueden
comprimir la uretra y causar dificultad
miccional.
• La zona
periuretral contiene
glándulas mucosas y submucosas.
En las etapas
avanzadas de la
HPB esta zona puede
sufrir una proliferación
patológica, pero sobre todo
de los componentes
de la estroma.
Junto con los nódulos
glandulares de la
zona transicional, esta proliferación
causa un aumento
de la compresión uretral y
una retención mayor
de orina en
la vejiga.
La próstata secreta fosfatasa ácida prostática (PAP), fibrinolisina, ácido
cítrico y antigeno prostático específico
(PSA)
En cada zona
prostática el epitelio
parenquimatoso en general es
simple cilindrico, pero
puede haber parcelas
de epitelio simple
cúbico, simple plano
o a veces seudoestratificado.
E l epitelio depende
de la testosterona para
una morfología y
una función normales.
Los alvéolos de
las glándulas prostáticas,
en especial las de
los ancianos, con
frecuencia contienen
concreciones prostáticas (cuerpos
amiláceos) de forma y
tamaño variables y de hasta
2 mm de
diámetro.
En los cortes aparecen
como cuerpos formados
por laminillas concéntricas
y se cree
que son el
producto de la precipitación del
material de secreción
alrededor de fragmentos celulares.
Pueden sufrir una
calcificación parcial.
Las células epiteliales
prostáticas producen enzimas, en
particular PAP, fibrinolisina
y ácido
cítrico.
También secretan
una serino proteasa que
en la práctica
clínica se conoce como
PSA (antígeno prostático
específico).
Esta enzima es
secretada hacia los
alvéolos y finalmente
se incorpora al
líquido seminal.
La secreción alveolar
es expulsada hacia
la uretra prostática
durante la eyaculación por
la contracción del
tejido fibromuscular de la
próstata.
La
fibrinolisina de la
secreción sirve para licuefacer el
semen.
Los sujetos normales
tienen una concentración
sérica baja de
PSA.
El PSA
circulante es producido
por el higado y
no por la
próstata, que en
los varones normales
sólo libera PSA
hacia la secreción
prostática.
Sin embargo,
en presencia de
un cáncer de
próstata la concentración
sérica de PSA
aumenta.
En este caso
el PSA adicional es
producido y liberado
en la circulación
por la próstata.
Por
consiguiente, la concentración
elevada de PSA tiene
una relación directa
con la mayor
actividad de las
células del cáncer
prostático.
El aumento de las concentraciones sanguíneas elevadas de
PAP y PSA sirve para detectar la enfermedad y seguir su evolución.
Glándulas bulbo uretrales
Las glándulas b u lb o u
retrales secretan líquido preseminal
Las 2 glándulas bulbo uretrales (glándulas de Cowper) son
estructuras del tamaño de un guisante ubicadas en el diafragma urogenital.
El conducto
de cada glándula
atraviesa la fascia
inferior del diafragma urogenital y
se une a
la porción inicial
de la uretra esponjosa.
Estas
glándulas son glándulas
túbulo alveolares compuestas que
desde el punto
de vista estructural se
parecen a glándulas
secretoras de moco
El epitelio simple cilindrico, cuya altura varia mucho de
acuerdo con el estado funcional de la glándula, está bajo el control de la testosterona.
La secreción glandular clara, de tipo mucoso, contiene
una gran cantidad de galactosa y galactosamina, ácido galacturónico, ácido siálico
y metilpentosa.
La estimulación sexual determina que se libere la
secreción, que constituye la porción principal del líquido preseminal y es probable
que sirva para lubricar la uretra esponjosa.
SEMEN
El semen contiene
líquido y espermatozoides del testículo
y productos de
secreción del epidídimo,
del conducto deferente, de
la próstata, de
las vesículas seminales y
de las glándulas
bulbouretrales.
Es alcalino y contribuiría
a neutralizar el medio ácido
de la uretra y
la vagina.
El semen
también contiene prostaglandinas que ejercerían
influencia sobre el
tránsito de los
espermatozoides en los
aparatos genitales masculino
y femenino y
desempeñarían un papel
en la implantación
del producto de la
fecundación.
El promedio del volumen de semen emitido en una
eyaculación es de unos 3 mL y en condiciones
normales cada mililitro de semen contiene hasta
100 millones de espermatozoides.
Se calcula
que en cualquier
eyaculación el 20%
de los espermatozoides son
morfológicamente anormales y
casi el 25%
carece de movilidad.
PENE
La erección del pene comprende el llenado de los espacios vasculares de los
cu erpos cavernosos y del cuerpo esponjoso
El pene
consiste principalmente en
dos masas dorsales
de tejido eréctil,
los cuerpos cavernosos, y una masa
ventral del mismo
tejido, el cuerpo
esponjoso,en el que
está incluido el
segmento esponjoso de la uretra.
Una capa fibroelástica
densa, la túnica
albugínea, enlaza los tres
cuerpos y forma
una cápsula alrededor
de cada uno.
Los cuerpos cavernosos contienen numerosos
espacios vasculares amplios
de forma irregular que
están revestidos por
un epitelio simple plano
(endotelio).
Estos
espacios se hallan rodeados por
una capa delgada
de músculo liso que forma trabéculas
dentro de la
túnica albugínea que interconectan y
entrecruzan el cuerpo
cavernoso.
Es frecuente ver los
haces irregulares de músculo liso
en la forma de “almohadillas subendoteliales” alrededor de los
espacios vasculares irregulares.
El tejido
conjuntivo intersticial contiene
muchas terminaciones nerviosas
y vasos linfáticos.
Los espacios vasculares
aumentan de tamaño
y adquieren mayor
rigidez al llenarse de
sangre, que proviene
sobre todo de las
arterias helicinas
Estas
arterias se dilatan
durante la erección para aumentar
el flujo de sangre
hacia el pene.
Entre la arteria
profunda del pene
y el sistema
venoso periférico hay
una anastomosis
arteriovenosa (AV).
La piel del
pene es fina
y está poco
adherida al tejido
conjuntivo laxo subyacente
excepto a la
altura del glande, donde es
muy delgada y
está firmemente adherida.
La piel del
glande es tan
fina que la
sangre que fluye por
el interior de sus grandes
venas musculares anastomosadas que
drenan el cuerpo
esponjoso puede impartirle un color azulado.
En el tejido celular subcutáneo no
hay tejido adiposo.
No obstante,
hay una capa delgada
de músculo liso
que es continua
con el dartos del escroto.
En los varones
no circuncisos el
glande está cubierto por
un repliegue de
la piel llamado
prepucio, que en su
superficie interna es
similar a una
mucosa.
En la piel
del pene hay
muchas glándulas sebáceas
ubicadas en una posición exactamente proximal con respecto al glande.
E l pene está
inervado por nervios
somáticos, simpáticos y
parasimpáticos.
Por todos los
tejidos penianos se hallan
distribuidas muchas terminaciones
nerviosas sensitivas.
Las fibras motoras
viscerales simpáticas y parasimpáticas inervan
el músculo liso
de las trabéculas
de la túnica
albugínea y los
vasos sanguíneos.
Tanto las fibras nerviosas motoras viscerales como las
sensitivas cumplen una función esencial en
las respuestas de erección y
eyaculación.
